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Camuffamento
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top
Il mwdacamuffamento è l'impiego di qualsiasi combinazione di materiali, colorazione o illuminazione allo scopo di ottenere l'occultamento, rendendo animali o oggetti difficili da individuare oppure facendoli apparire come qualcos'altro. Ne sono esempi il mantello maculato del mwdqleopardo, la mimetica di un mwdgsoldato moderno e le ali del catidide che imitano una foglia. Un terzo approccio, detto abbagliamento da movimento (mwdwmotion dazzle), disorienta l'osservatore tramite un disegno vistoso, che rende l'oggetto visibile ma temporaneamente più difficile da localizzare con precisione. La maggior parte delle tecniche di camuffamento mira al mweacriptismo, spesso mediante una somiglianza generale con lo sfondo, una colorazione disruptiva ad alto contrasto, l'eliminazione dell'ombra e la contrombreggiatura. Nell'oceano aperto, dove manca uno sfondo vero e proprio, i principali metodi di camuffamento sono la trasparenza, l'argentatura e la controombreggiatura, mentre la mwewcapacità di produrre luce viene impiegata, tra le altre cose, per la mwfacontroilluminazione nella parte ventrale di mwfqcefalopodi come i mwfgcalamari. Alcuni animali, come mwfwcamaleonti e mwgapolpi, sono in grado di modificare attivamente il disegno e i colori della propria pelle, sia per mimetizzarsi sia per comunicare. È possibile che anche alcune piante ricorrano al camuffamento per sottrarsi al consumo da parte degli mwggerbivori.

Il mwhacamuffamento militare fu incentivato dall'aumento della gittata e della precisione delle armi da fuoco nel XIX secolo. In particolare, la sostituzione dell'impreciso mwhqmoschetto con il mwhgfucile rese l'occultamento individuale sul campo di battaglia una vera e propria abilità di sopravvivenza. Nel XX secolo il camuffamento militare conobbe un rapido sviluppo, soprattutto durante la mwhwprima guerra mondiale. Sulla terraferma, artisti come André Mare progettarono schemi mimetici e posti di osservazione travestiti da alberi. In mare, navi mercantili e trasporti truppe furono dipinti con motivi mwiqmwigdazzle, molto vistosi ma concepiti per confondere i sottomarini nemici riguardo alla velocità, alla distanza e alla rotta del bersaglio. Durante e dopo la mwiwseconda guerra mondiale vennero adottati diversi schemi mimetici per gli mwjaaerei e per i veicoli terrestri nei vari teatri di guerra. L'impiego del radar, a partire dalla metà del XX secolo, ha reso in larga misura obsoleto il camuffamento degli aerei militari ad ala fissa.

Gli impieghi non militari del camuffamento comprendono, ad esempio, il tentativo di rendere meno vistose le mwjgtorri per la telefonia cellulare e l'aiuto offerto ai cacciatori nell'avvicinarsi ad animali selvatici particolarmente guardinghi. I motivi derivati dal camuffamento militare sono inoltre spesso utilizzati nell'abbigliamento di moda, sfruttandone il forte impatto visivo e talvolta anche il valore simbolico. I temi del camuffamento ricorrono nell'arte moderna e, sia in senso figurato sia letterale, nella fantascienza e nelle opere letterarie.

Contents

Storia
Caccia
Note

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Storia

Antichità classica

Nell'antica Grecia, mwmqAristotele (384-322 a.C.) osservò le capacità dei mwmgcefalopodi, tra cui il mwmwpolpo, di cambiare colore sia a scopo di mimetismo sia di mwnasegnalazione, nella sua mwnqmwngHistoria animalium:

«Il polpo [...] cerca la propria preda cambiando colore in modo da assumere quello delle pietre che gli sono vicine; fa lo stesso anche

quando è spaventato


(Aristotelecite-ref-aristotle-1-0[1])

Zoologia

Il camuffamento è oggetto di interesse e di ricerca in mwpwzoologia da ben oltre un secolo. Secondo la teoria della mwqaselezione naturale formulata da mwqqCharles Darwin nel 1859,cite-ref-2[2] caratteristiche come il camuffamento si sono mwrgevolute perché conferivano ai singoli animali un vantaggio riproduttivo, permettendo loro di lasciare in media più discendenti rispetto agli altri membri della stessa mwrwspecie. Nella sua mwsamwsqOrigine delle specie, Darwin scrisse:cite-ref-n3-3-0[3]

«Quando vediamo che gli insetti che si nutrono di foglie sono verdi e quelli che si nutrono di corteccia sono di un grigio variegato, che il lagopodo alpino è bianco d'inverno, il

tetraone rosso

è del colore dell'

erica

, mentre il

fagiano di monte

è del colore della terra di

torba

, dobbiamo ritenere che queste colorazioni servano a quegli insetti o uccelli per proteggerli dal pericolo. I

tetraoni

, se non fossero eliminati in qualche momento della loro vita, aumenterebbero smisuratamente; invece si sa che sono abbondantemente esposti agli attacchi degli

uccelli predatori

. La vista guida i falchi alle loro prede, al punto che in alcune regioni del continente si raccomanda di non allevare colombi bianchi, in quanto più soggetti alla distruzione. Non vedo ragione, dunque, per dubitare che la selezione naturale possa essere assai efficace nel dare il colore appropriato a ogni tipo di tetraone e nel mantenere quel colore, una volta acquisito, fedelmente e in modo costante.

»

Lo zoologo inglese Edward Bagnall Poulton studiò la mwwwcolorazione animale, in particolare il camuffamento. Nel suo libro del 1890, mwxaThe Colours of Animals, classificò diversi tipi di colorazione, come la «somiglianza protettiva speciale» (in cui un animale assomiglia a un altro oggetto) o la «somiglianza aggressiva generale» (in cui un mwxqpredatore si confonde con lo sfondo, riuscendo così ad avvicinarsi alla preda). I suoi esperimenti mostrarono che le mwxgpupe della geometra del sambuco erano mimetizzate in modo da corrispondere agli sfondi sui quali erano state allevate come mwyalarve.cite-ref-4[4]cite-ref-6[N 1] La «somiglianza protettiva generale» di Poultoncite-ref-7[6] era allora considerata il principale metodo di camuffamento, come quando Frank Evers Beddard scriveva nel 1892 che «gli animali che vivono frequentemente sugli alberi sono spesso di colore verde. Tra i vertebrati, numerose specie di mwbqpappagalli, mwbgiguane, raganelle e il mwbwpitone verde ne sono esempi».cite-ref-8[7] Beddard, tuttavia, menzionò brevemente anche altri metodi, tra cui la «colorazione attrattiva» della mantide orchidea e la possibilità di un diverso meccanismo nella farfalla mwdqmwdgAnthocharis cardamines. Scrisse che «le sparse macchie verdi sulla superficie inferiore delle ali potrebbero essere state destinate a fornire un abbozzo grossolano dei piccoli fiorellini della pianta [un'mwdwombrellifera], tanto è stretta la loro reciproca somiglianza».cite-ref-9[8]cite-ref-11[N 2] Spiegò inoltre la colorazione dei pesci marini come lo sgombro: «Tra i pesci mwgapelagici è comune trovare la superficie superiore scura e quella inferiore bianca, così che l'animale risulta poco appariscente sia se osservato dall'alto sia dal basso».cite-ref-12[10]

L'artista mwjaAbbott Handerson Thayer formulò quello che talvolta viene chiamato legge di Thayer, cioè il principio della contrombreggiatura.cite-ref-13[11] Tuttavia, egli spinse troppo oltre questa interpretazione nel libro del 1909 mwkgConcealing-Coloration in the Animal Kingdom, sostenendo che «tutti i disegni e tutti i colori di tutti gli animali che cacciano o sono cacciati sono, in certe normali circostanze, annullanti» (cioè criptici) e che «non esiste un solo segno di “mwkwmimetismo”, non un solo “mwlacolore di avvertimento” [...] né alcun colore “mwlqselezionato sessualmente”, per il quale non vi sia ogni ragione di credere che esso costituisca il miglior espediente concepibile per l'occultamento di chi lo porta».cite-ref-14[12]cite-ref-15[13] A sostegno della sua tesi utilizzò anche dipinti come mwngPeacock in the Woods («Pavone nel bosco», 1907).cite-ref-16[14] Per queste idee Thayer fu ampiamente deriso da critici tra cui mwowTheodore Roosevelt.cite-ref-17[15]

Il libro del 1940 dello zoologo inglese Hugh Cott, mwqgAdaptive Coloration in Animals, corresse gli errori di Thayer, talvolta anche con toni piuttosto netti: «Ci troviamo così di fronte a Thayer che forza la teoria fino a un estremo fantastico, nel tentativo di farle abbracciare quasi ogni tipo di colorazione del regno animale».cite-ref-18[16] Cott sviluppò le scoperte di Thayer, elaborando una visione complessiva del camuffamento fondata sul massimo contrasto dirompente, sulla contrombreggiatura e su centinaia di esempi. Il libro spiegava come funzionasse il camuffamento disruptivo, mediante strisce dai colori fortemente contrastanti che, paradossalmente, rendevano gli oggetti meno visibili spezzandone i contorni.cite-ref-19[17] Sebbene Cott fosse più sistematico ed equilibrato di Thayer nelle sue interpretazioni, e includesse anche alcune prove sperimentali sull'efficacia del camuffamento,cite-ref-20[18] il suo volume di 500 pagine rimaneva, come quello di Thayer, soprattutto un'opera di mwuastoria naturale che illustrava le teorie attraverso esempi.cite-ref-21[19]

La prima prova sperimentale del fatto che il camuffamento aiuti le prede a evitare di essere individuate dai predatori è stata ottenuta soltanto nel 2016, quando si è mostrato che la sopravvivenza di uccelli nidificanti al suolo, come mwvgpivieri e corrioni, dipendeva da quanto bene il contrasto delle loro uova si accordasse con l'ambiente circostante.cite-ref-trosciankowilson-aggarwalstevensspottiswoode2016-22-0[20]

Evoluzione

Poiché nel record fossile mancano prove abbondanti del camuffamento, studiare l'evoluzione delle strategie mimetiche è molto difficile. Inoltre, i caratteri legati al camuffamento devono essere sia adattativi, cioè in grado di fornire un vantaggio di sopravvivenza o riproduttivo in un determinato ambiente, sia ereditabili; in altre parole, il tratto deve poter essere sottoposto a mwxgselezione positiva.cite-ref-23[21] Di conseguenza, lo studio dell'evoluzione delle strategie di camuffamento richiede la comprensione sia delle componenti genetiche sia delle diverse pressioni ecologiche che favoriscono la cripticità.

Storia fossile

Il camuffamento è una caratteristica dei tessuti molli, che raramente si conserva nel record mwzqfossile; tuttavia, alcuni rari campioni di pelle fossilizzata risalenti al mwzgCretaceo mostrano che certi rettili marini presentavano una contrombreggiatura. Queste pelli, pigmentate con mwzweumelanina di colore scuro, rivelano che sia le mw0atartarughe liuto sia i mw0qmosasauri avevano il dorso scuro e il ventre chiaro.cite-ref-24[22] Esistono inoltre prove fossili di insetti camuffati risalenti a oltre 100 milioni di anni fa: per esempio, larve di crisopidi che ricoprivano il proprio corpo di detriti proprio come fanno i loro discendenti odierni, nascondendosi così alle loro prede.cite-ref-25[23] Anche i dinosauri sembrano essere stati camuffati, come suggerisce un fossile di Psittacosaurus vecchio di 120 milioni di anni conservatosi con tracce di controombreggiatura.cite-ref-26[24]

Genetica

Il camuffamento non ha una singola origine genetica. Tuttavia, lo studio delle componenti genetiche del camuffamento in specifici organismi aiuta a comprendere i diversi modi in cui il criptismo può evolversi nelle varie linee evolutive. Molti mw4acefalopodi possiedono la capacità di camuffarsi attivamente, controllando il proprio criptismo tramite l'attività nervosa. Per esempio, il genoma della seppia comune contiene 16 copie del gene reflectina, che conferisce all'organismo una notevole capacità di controllare la colorazione e l'iridescenza.cite-ref-27[25] Si ritiene che questo gene abbia avuto origine tramite trasposizione da batteri simbionti mw5qmw5gAliivibrio fischeri, che forniscono bioluminescenza ai loro ospiti. Sebbene non tutti i cefalopodi facciano uso di camuffamento attivo, i cefalopodi antichi potrebbero aver ereditato orizzontalmente questo gene da mw6aA. fischeri simbionte, mentre la divergenza successiva si sarebbe prodotta attraverso duplicazioni geniche, come nel caso di mw6qSepia officinalis, oppure tramite perdita del gene, come nei cefalopodi privi di capacità di camuffamento attivo.cite-ref-28[26] Si tratterebbe di un caso peculiare di camuffamento insorto attraverso mw7gtrasferimento genico orizzontale da un endosimbionte. Altri meccanismi di trasferimento genico orizzontale, tuttavia, sono comuni anche nell'evoluzione delle strategie di camuffamento in altre linee evolutive. Le mw7wfalene punteggiate e gli mw8ainsetti stecco, ad esempio, possiedono geni associati al camuffamento derivati da eventi di trasposizione.cite-ref-29[27]cite-ref-30[28]

I geni mw-gagouti sono geni ortologhi coinvolti nel camuffamento in numerose linee evolutive. Essi producono colorazioni gialle e rosse (mw-wfeomelanina) e agiscono in competizione con altri geni che producono pigmentazioni nere (melanina) e brune (eumelanina).cite-ref-31[29] Nel peromisco cervo, in un periodo di circa 8.000 anni, il singolo gene mwaqeagouti ha sviluppato nove mutazioni che, sotto l'azione della selezione naturale, hanno progressivamente rafforzato l'espressione di un mantello giallastro, eliminando in larga misura la colorazione nera codificata dalla melanina.cite-ref-32[30] Al contrario, tutti i mwaqygatti domestici completamente neri presentano delezioni del gene mwaqcagouti che ne impediscono l'espressione, cosicché non viene prodotta alcuna colorazione gialla o rossa. L'evoluzione, la storia e l'ampia diffusione del gene mwaqgagouti mostrano come organismi diversi facciano spesso affidamento su geni ortologhi, o perfino identici, per sviluppare una varietà di strategie di camuffamento.cite-ref-33[31]

Ecologia

Sebbene il camuffamento possa aumentare l'idoneità biologica di un organismo, esso comporta anche costi genetici ed energetici. Esiste infatti un compromesso tra rilevabilità e mobilità. Le specie camuffate per adattarsi a uno specifico mwaq8microhabitat hanno minori probabilità di essere individuate quando si trovano in quell'ambiente, ma devono spendere energia per raggiungerlo e, talvolta, per rimanervi. Al di fuori del microhabitat, l'organismo corre un rischio maggiore di essere scoperto. Un camuffamento generalizzato, invece, permette alle specie di evitare la predazione in un'ampia gamma di sfondi ambientali, ma è meno efficace. Lo sviluppo di strategie mimetiche generaliste o specializzate dipende in larga misura dalla composizione biotica e abiotica dell'ambiente circostante.cite-ref-34[32]

Esistono molti esempi dei compromessi tra pattern criptici specifici e generalizzati. mwarumwaryPhestilla melanocrachia, una specie di nudibranco che si nutre di mwarccoralli duri, utilizza un pattern criptico specifico negli ecosistemi di barriera. Questo nudibranco trasferisce nell'epidermide i pigmenti del corallo di cui si alimenta, assumendo così la stessa tonalità del corallo consumato. Ciò consente al nudibranco di cambiare colore, principalmente tra il nero e l'arancione, a seconda del sistema corallino in cui vive. Tuttavia, mwargP. melanocrachia può nutrirsi e deporre le uova soltanto sui rami del corallo ospite, mwarkmwaroPlatygyra carnosa, il che limita sia la sua distribuzione geografica sia l'efficacia della sua cripticità alimentare. Inoltre, il cambiamento di colore del nudibranco non è immediato, e il passaggio da un corallo ospite all'altro, durante la ricerca di nuovo cibo o riparo, può risultare dispendioso.cite-ref-35[33]

I costi associati alla cripticità distrattiva o disruptiva sono più complessi di quelli legati alla semplice corrispondenza con lo sfondo. I pattern disruptivi alterano il profilo del corpo, rendendo più difficile identificarlo e localizzarlo con precisione.cite-ref-36[34] Tuttavia, tali pattern possono anche tradursi in una maggiore probabilità di predazione.cite-ref-37[35] I motivi disruptivi che implicano in modo specifico una simmetria visibile, come accade in alcune farfalle, riducono la sopravvivenza e aumentano il rischio di essere predati.cite-ref-38[36] Alcuni ricercatori sostengono che, poiché la forma dell'ala e il disegno cromatico sono geneticamente collegati, sviluppare colorazioni asimmetriche delle ali, che aumenterebbero l'efficacia del criptismo disruptivo, comporti un costo genetico elevato. La simmetria non comporta un alto costo in termini di sopravvivenza per farfalle e falene osservate dai predatori dall'alto su uno sfondo omogeneo, come la corteccia di un albero. D'altra parte, la selezione naturale favorisce, nelle specie che vivono in ambienti e su sfondi variabili, lo spostamento dei pattern simmetrici lontano dal centro dell'ala e del corpo, interrompendo così il riconoscimento della simmetria da parte dei predatori.cite-ref-39[37]

Principi

Il camuffamento può essere ottenuto mediante diversi metodi. La maggior parte di essi aiuta a nascondersi sullo sfondo; tuttavia, il mimetismo e il mwatmmotion dazzle proteggono senza necessariamente occultare del tutto l'organismo o l'oggetto. I vari metodi possono essere impiegati singolarmente oppure in combinazione. Molti di questi meccanismi sono di natura visiva, ma alcune ricerche hanno preso in esame anche tecniche rivolte a contrastare il rilevamento mwatqolfattivo e acustico.cite-ref-conner2014-40-0[38]cite-ref-miller-maritz-mckay-glaudas-p-20152182-41-0[39] Tali metodi possono inoltre essere applicati anche alle attrezzature militari.cite-ref-costa-2007-42-0[40]

Corrispondenza con lo sfondo

I colori e i disegni di alcuni animali corrispondono a uno specifico sfondo naturale. Si tratta di una componente importante del camuffamento in tutti gli ambienti. Per esempio, i parrocchetti arboricoli sono per lo più verdi; le mwaumbeccacce del sottobosco sono brune e macchiettate; i tarabusi dei canneti presentano striature brune e color camoscio; in ciascun caso, la colorazione dell'animale corrisponde alle tonalità del suo habitat.cite-ref-43[41]cite-ref-44[42] Analogamente, gli animali del deserto sono quasi tutti colorati con le tinte tipiche degli ambienti desertici, nei toni della sabbia, del camoscio, dell'ocra e del grigio-bruno, siano essi mammiferi come il mwau0gerbillo o il mwau4fennec, uccelli come l'allodola del deserto o le mwavaganghe, oppure rettili come lo mwavescinco o la mwavivipera cornuta.cite-ref-45[43] Anche le uniformi militari, in genere, richiamano lo sfondo dell'ambiente in cui vengono utilizzate; per esempio, le uniformi color mwavccachi hanno una tonalità fangosa o polverosa, originariamente scelta per il servizio nell'Asia meridionale.cite-ref-46[44] Molte falene presentano melanismo industriale,cite-ref-n45-47-0[45] tra cui la mwawefalena punteggiata, la cui colorazione si confonde con la corteccia degli alberi.cite-ref-48[46] La colorazione di questi insetti si evolse tra il 1860 e il 1940 per adattarsi al mutamento del colore dei tronchi sui quali si posavano, passando da un aspetto chiaro e screziato a uno quasi nero nelle aree inquinate.cite-ref-n45-47-1[45]cite-ref-49[N 3] Questo fenomeno è considerato dagli zoologi una prova del fatto che il camuffamento è influenzato dalla selezione naturale, oltre a dimostrare che esso cambia, quando necessario, per adeguarsi allo sfondo locale.cite-ref-n45-47-2[45]

Colorazione disruptiva

I pattern disruptivi impiegano marcature fortemente contrastanti e non ripetitive, come macchie o strisce, per spezzare il profilo di un animale o di un veicolo militare,cite-ref-barbosa-50-0[47] oppure per nascondere caratteristiche rivelatrici, soprattutto mascherando gli occhi, come avviene nella mwazyrana comune.cite-ref-51[48] Tali pattern possono servirsi di più di un metodo per eludere i sistemi visivi, per esempio quelli deputati al mwazsrilevamento dei contorni.cite-ref-52[49] Predatori come il mwaaaleopardo utilizzano il camuffamento disruptivo per avvicinarsi alle prede, mentre le potenziali prede lo impiegano per evitare di essere individuate dai predatori.cite-ref-disruptive-53-0[50] La colorazione disruptiva è comune anche in ambito militare, sia nelle uniformi sia nei veicoli. Tuttavia, essa non garantisce sempre di per sé il criptismo, poiché un animale o un bersaglio militare possono essere traditi da fattori come la forma, i riflessi e l'ombra.cite-ref-sweet-54-0[51]cite-ref-fm5-20-55-0[52]cite-ref-fm-20-3-56-0[53]

La presenza di marcature cutanee vistose non dimostra di per sé che un animale faccia affidamento sul camuffamento, poiché ciò dipende anche dal suo comportamento.cite-ref-roosevelt-57-0[54] Per esempio, sebbene le mwabygiraffe presentino un motivo ad alto contrasto che potrebbe corrispondere a una colorazione disruptiva, gli adulti risultano molto appariscenti quando si trovano allo scoperto. Alcuni autori hanno sostenuto che le giraffe adulte siano comunque criptiche, poiché, quando stanno tra alberi e cespugli, risultano difficili da vedere perfino a pochi metri di distanza.cite-ref-mitchell2003-58-0[55] Tuttavia, le giraffe adulte si muovono per ottenere la migliore visuale possibile su un predatore in avvicinamento, facendo affidamento più sulla loro mole e sulla capacità di difendersi, persino dai leoni, che non sul camuffamento.cite-ref-mitchell2003-58-1[55] Un'interpretazione diversa è suggerita dal fatto che i giovani di giraffa sono molto più vulnerabili alla predazione rispetto agli adulti. Più della metà dei piccoli muore entro un anno,cite-ref-mitchell2003-58-2[55] e le madri nascondono i neonati, che trascorrono gran parte del tempo immobili al riparo mentre esse si allontanano per nutrirsi. Le madri ritornano una volta al giorno per allattarli. Poiché la presenza della madre nelle vicinanze non sembra influire sulla sopravvivenza, si ritiene che questi giovani debbano essere molto ben camuffati; ciò è confermato dal fatto che le marcature del mantello sono fortemente mwacmereditarie.cite-ref-mitchell2003-58-3[55]

La possibilità di un mwackcamuffamento nelle piante fu poco studiata fino alla fine del XX secolo. La variegatura fogliare con macchie bianche potrebbe fungere da camuffamento nelle piante del mwacosottobosco forestale, dove lo sfondo è chiazzato di luce e ombra; la maculatura delle foglie è correlata agli ambienti chiusi. Il camuffamento dirompente offrirebbe alle piante un chiaro vantaggio evolutivo, poiché tenderebbero così a sfuggire all'alimentazione degli mwacserbivori. Un'altra possibilità è che alcune piante presentino foglie colorate in modo diverso sulla pagina superiore e su quella inferiore, oppure in strutture come nervature e piccioli, così da rendere ben visibili gli insetti verdi mimetizzati e favorire quindi la pianta, agevolando l'eliminazione degli erbivori da parte dei carnivori. Si tratta di ipotesi verificabili sperimentalmente.cite-ref-lev-yadun-2003-pp-483-489-59-0[56]cite-ref-60[57]cite-ref-givnish1990-61-0[58]

Contrombreggiatura

La contrombreggiatura utilizza una gradazione di colore per compensare l'effetto dell'ombreggiatura naturale del corpo, creando un'illusione di appiattimento. L'ombra propria fa apparire un animale più scuro nella parte inferiore che in quella superiore, con una gradazione dal chiaro allo scuro; la contrombreggiatura «dipinge» tonalità che risultano più scure in alto e più chiare in basso, rendendo l'animale quasi invisibile su uno sfondo adatto.cite-ref-62[59] Thayer osservò che «gli animali sono dipinti dalla Natura in modo da essere più scuri nelle parti maggiormente illuminate dalla luce del cielo, e viceversa». Per questo motivo, il principio della contrombreggiatura viene talvolta chiamato legge di Thayer.cite-ref-63[60] La contrombreggiatura è ampiamente diffusa negli animali terrestri, come mwahegazzellecite-ref-kiltie-64-0[61] e cavallette; negli animali marini, come mwahysquali e mwahcdelfini;cite-ref-65[62] e negli uccelli, come il mwahwbeccaccino e il mwah0piovanello pancianera.cite-ref-66[63]cite-ref-67[64]

La contrombreggiatura è stata usata meno spesso nel camuffamento militare, nonostante esperimenti condotti durante la seconda guerra mondiale ne avessero dimostrato l'efficacia. Lo zoologo inglese Hugh Cott incoraggiò l'adozione di metodi come la contrombreggiatura ma, malgrado la sua autorevolezza in materia, non riuscì a persuadere il governo britannico.cite-ref-68[65] I soldati consideravano spesso erroneamente le reti mimetiche come una sorta di mantello dell'invisibilità, e dovettero essere istruiti a osservare il camuffamento in modo pratico, dal punto di vista dell'osservatore nemico.cite-ref-69[66]cite-ref-70[67] Nello stesso periodo, in mwajmAustralia, lo zoologo William John Dakin consigliava ai soldati di imitare i metodi degli animali, facendo ricorso al proprio istinto per il camuffamento in guerra.cite-ref-71[68]

Il termine contrombreggiatura possiede anche un secondo significato, non legato alla legge di Thayer. Indica il fatto che la parte dorsale e quella ventrale di animali come gli squali, così come di alcuni aerei militari, siano di colori diversi per adattarsi ai differenti sfondi quando vengono osservati dall'alto o dal basso. In questo caso il camuffamento consiste in due superfici, ciascuna con la semplice funzione di fornire occultamento rispetto a uno sfondo specifico, come una superficie d'acqua luminosa o il cielo. Il corpo di uno squalo o la mwajkfusoliera di un aereo non sono gradati dal chiaro allo scuro per apparire piatti se osservati di lato. I metodi utilizzati consistono invece nella corrispondenza con il colore e il pattern dello sfondo e nella rottura dei contorni.cite-ref-kiltie-64-1[61]

Eliminazione dell'ombra

Alcuni animali, come le lucertole cornute del Nord America, hanno evoluto misure elaborate per eliminare l'ombra. I loro corpi sono appiattiti, con i fianchi che si assottigliano fino a formare un margine; questi animali premono abitualmente il corpo contro il terreno; inoltre i loro fianchi sono bordati da squame bianche, che nascondono efficacemente e spezzano eventuali zone d'ombra residue al di sotto del margine corporeo.cite-ref-sherbrooke-72-0[69] La teoria secondo cui la forma corporea delle lucertole cornute che vivono nei deserti aperti sia adattata a minimizzare l'ombra è sostenuta dal fatto che l'unica specie priva di queste squame marginali, la lucertola cornuta a coda rotonda, vive in ambienti rocciosi e assomiglia a una pietra. Quando questa specie è minacciata, cerca di somigliare il più possibile a un sasso incurvando il dorso e mettendo in risalto la propria forma tridimensionale.cite-ref-sherbrooke-72-1[69] Alcune specie di farfalle, come mwanemwaniPararge aegeria, minimizzano la propria ombra quando si posano chiudendo le ali sopra il dorso, allineando il corpo con il sole e inclinandosi lateralmente verso di esso, in modo che l'ombra si riduca a una sottile linea poco appariscente invece che a una macchia estesa.cite-ref-n70-73-0[70] In modo analogo, alcuni uccelli che nidificano al suolo, tra cui il mwancsucciacapre europeo, scelgono una posizione di riposo rivolta verso il sole.cite-ref-n70-73-1[70] L'eliminazione dell'ombra fu riconosciuta come un principio del camuffamento militare durante la mwanwseconda guerra mondiale.cite-ref-ttt-74-0[71]

Distrazione

Molte prede presentano marcature vistose ad alto contrasto che, paradossalmente, attirano lo sguardo del predatore.cite-ref-75[N 4]cite-ref-stevensmerilaita2009-76-0[72] Queste marcature distrattive possono svolgere una funzione di camuffamento deviando l'attenzione del predatore e impedendogli di riconoscere la preda nel suo insieme, per esempio ostacolandone l'identificazione del contorno. Esperimenti hanno mostrato che i tempi di ricerca delle mwaq0cinciarelle aumentavano quando le prede artificiali presentavano marcature distrattive.cite-ref-dimitrovastobbe2009-77-0[73]

Comportamento criptico

Il movimento attira l'attenzione sia delle prede che sorvegliano l'ambiente alla ricerca di predatori, sia dei predatori che cacciano in cerca di prede.cite-ref-n74-78-0[74] Di conseguenza, la maggior parte dei metodi di criptismo richiede anche un comportamento adeguato, come accucciarsi e rimanere immobili per evitare di essere rilevati oppure, nel caso di predatori d'agguato come la mwar0tigre, muoversi con estrema furtività, lentamente e silenziosamente, osservando la preda per cogliere qualsiasi segnale del fatto che abbia percepito la loro presenza.cite-ref-n74-78-1[74] Un esempio della combinazione tra comportamento e altri metodi di criptismo è offerto dai giovani di giraffa, che cercano riparo, si sdraiano e restano immobili, spesso per ore, finché la madre non ritorna; il disegno della pelle si confonde con quello della vegetazione, mentre la scelta del riparo e la posizione distesa contribuiscono insieme a nascondere anche le ombre dell'animale.cite-ref-mitchell2003-58-4[55] Anche la lucertola cornuta dalla coda piatta si affida a una combinazione di metodi: è adattata a stare appiattita nel deserto aperto, facendo affidamento sull'immobilità, sulla colorazione criptica e sull'occultamento dell'ombra per evitare di essere notata dai predatori.cite-ref-hlcs-79-0[75] Nell'oceano, il mwassdragone foglia oscilla in modo mimetico, come le alghe fra cui riposa, quasi fosse mosso dal vento o dalle correnti.cite-ref-wwf-80-0[76] L'oscillazione si osserva anche in alcuni insetti, come l'insetto stecco mwatamwateExtatosoma tiaratum. Questo comportamento può costituire una forma di criptismo del movimento, che previene il rilevamento, oppure di mascheramento del movimento, che favorisce una classificazione errata dell'animale come qualcosa di diverso da una preda, o ancora una combinazione delle due strategie.cite-ref-bian2016-81-0[77]

Camuffamento del movimento

La maggior parte delle forme di camuffamento risulta inefficace quando l'animale o l'oggetto camuffato si muove, poiché il movimento viene facilmente percepito dal predatore, dalla preda o dal nemico che osserva.cite-ref-82[78] Tuttavia, alcuni insetti come i mwauasirfidicite-ref-srinivasan-and-davey-83-0[79] e le mwauulibellule usano il camuffamento del movimento: i primi per avvicinarsi a potenziali partner, le seconde per avvicinarsi ai rivali durante la difesa del territorio.cite-ref-naturenews-84-0[80]cite-ref-mizutani-85-0[81] Il camuffamento del movimento si ottiene spostandosi in modo da restare su una linea retta tra il bersaglio e un punto fisso del paesaggio; in questo modo l'inseguitore sembra non muoversi affatto, ma soltanto ingrandirsi nel campo visivo del bersaglio.cite-ref-glendinning-86-0[82] Alcuni insetti oscillano mentre si muovono, così da sembrare trasportati dal vento.

Lo stesso metodo può essere impiegato anche in ambito militare, per esempio nei missili, al fine di minimizzare il rischio di essere individuati dal nemico.cite-ref-srinivasan-and-davey-83-1[79] Tuttavia, gli ingegneri missilistici, così come animali quali i pipistrelli, ricorrono a questo metodo soprattutto per ragioni di efficienza più che di camuffamento.cite-ref-ghose-87-0[83]

Mimetismo

Nel mwaxomimetismo (detto anche mwaxsmasquerade), l'oggetto camuffato appare come qualcos'altro che non suscita particolare interesse nell'osservatore.cite-ref-gullan-88-0[84] Il mimetismo è comune negli animali preda, per esempio quando il bruco della mwayafalena punteggiata imita un rametto o quando una cavalletta imita una foglia secca.cite-ref-89[85] Lo si ritrova anche nelle strutture dei nidi; alcune vespe eusociali, come mwayuLeipomeles dorsata, costruiscono un involucro del nido con motivi che imitano le foglie circostanti.cite-ref-90[86]

Il mimetismo è utilizzato anche da alcuni mwaywpredatori e mway0parassiti per attirare le proprie prede. Per esempio, una mantide fiore imita un particolare tipo di fiore, come un'mway4orchidea.cite-ref-91[87] Questa tattica è stata occasionalmente impiegata anche in guerra, per esempio con le mwazmQ-ships, navi pesantemente armate travestite da innocue navi mercantili.cite-ref-beyer-92-0[88]cite-ref-93[89]cite-ref-94[90]

Il mwa0ecuculo comune, un mwa0iparassita di cova, fornisce esempi di mimetismo sia nell'adulto sia nell'uovo. La femmina depone le proprie uova nei nidi di altre specie di uccelli, più piccole, uno per nido. La femmina imita uno mwa0msparviere; la somiglianza è sufficiente a indurre i piccoli uccelli a reagire per evitare l'apparente predatore. La femmina di cuculo ha così il tempo di deporre il proprio uovo nel loro nido senza essere vista.cite-ref-95[91] Anche l'uovo del cuculo imita quelli della specie ospite, riducendo la probabilità di essere rigettato.cite-ref-96[92]cite-ref-ibis2002-97-0[93]

Motion dazzle

La maggior parte delle forme di camuffamento viene vanificata dal movimento: un cervo o una cavalletta possono essere altamente criptici quando sono immobili, ma diventano subito visibili non appena si muovono. Esiste però un metodo, il mwa5wmotion dazzle, che richiede pattern vistosi di strisce contrastanti in rapido movimento.cite-ref-scott-samuel-98-0[94] Il mwa6emotion dazzle può compromettere la capacità dei predatori di stimare correttamente la velocità e la direzione della preda, aumentando così le probabilità di fuga di quest'ultima.cite-ref-stevensmotiondazzle-99-0[95] Esso altera la percezione della velocità ed è particolarmente efficace alle alte velocità; inoltre, le strisce possono deformare anche la percezione della dimensione e quindi della distanza apparente dal bersaglio. Nel 2011 il mwa6ymotion dazzle era stato proposto per i veicoli militari, ma non era mai stato applicato.cite-ref-scott-samuel-98-1[94] Poiché i pattern di mwa6smotion dazzle renderebbero gli animali più difficili da localizzare con precisione quando si muovono, ma più facili da vedere da fermi, esisterebbe un compromesso evolutivo tra mwa6wmotion dazzle e criptismo.cite-ref-stevensmotiondazzle-99-1[95]

Un animale comunemente ritenuto dotato di un pattern mwa7idazzle è la mwa7mzebra. Le sue marcate strisce sono state interpretate come colorazione disruptiva,cite-ref-100[96] come una forma di fusione con lo sfondo e come contrombreggiatura.cite-ref-101[97]cite-ref-102[N 5] Dopo molti anni di dibattito sul significato della colorazione,cite-ref-103[98] uno studio sperimentale condotto da Tim Caro nel 2012 suggerì che il pattern riduce l'attrattiva di modelli immobili per insetti ematofagi come i mwa8qtafani e le mwa8umosche tse-tse.cite-ref-104[99]cite-ref-105[100] Tuttavia, uno studio di simulazione realizzato da Martin How e Johannes Zanker nel 2014 indicò che, quando l'animale è in movimento, le strisce possono confondere gli osservatori, come i predatori mammiferi e gli insetti pungitori, attraverso due mwa84illusioni visive: l'effetto ruota di carro, in cui il movimento percepito risulta invertito, e l'illusione del palo del barbiere, in cui il movimento percepito appare orientato nella direzione sbagliata.cite-ref-106[101]

Meccanismi

Gli animali possono camuffarsi applicando uno o più principi attraverso una varietà di meccanismi. Per esempio, alcuni animali ottengono la corrispondenza con lo sfondo modificando la colorazione della pelle in modo da assomigliare all'ambiente circostante.cite-ref-n102-107-0[102]

Colorazione cutanea variabile

Animali come mwa90camaleonti, ranecite-ref-108[103] e polpi modificano attivamente i pattern e i colori della pelle grazie a speciali cellule dette mwa-icromatofori, così da assomigliare allo sfondo del momento oppure, come avviene nella maggior parte dei camaleonti, per finalità di mwa-msegnalazione.cite-ref-n102-107-1[102] Tuttavia, il mwa-gcamaleonte nano di Smith utilizza effettivamente il cambiamento attivo di colore a scopo di camuffamento.cite-ref-109[104]

Ogni cromatoforo contiene pigmenti di un solo colore. Nei pesci e nelle rane, il cambiamento cromatico è mediato da un tipo di cromatoforo noto come melanoforo, che contiene pigmenti scuri. Un melanoforo ha forma stellata e contiene numerosi piccoli mwa-8organuli pigmentati, che possono disperdersi in tutta la cellula oppure aggregarsi vicino al suo centro. Quando gli organuli pigmentati sono dispersi, la cellula fa apparire scura una porzione della pelle dell'animale; quando invece sono aggregati, gran parte della cellula e quindi della pelle appare chiara. Nelle rane, il cambiamento è controllato in modo relativamente lento, soprattutto dagli mwa-aormoni. Nei pesci, invece, il cambiamento è controllato dal cervello, che invia segnali direttamente ai cromatofori oltre a produrre ormoni.cite-ref-wallin-110-0[105]

La pelle dei cefalopodi, come quella del polpo, contiene unità complesse, ciascuna costituita da un cromatoforo circondato da cellule muscolari e nervose.cite-ref-111[106] Il cromatoforo dei cefalopodi contiene tutti i granuli di pigmento in un piccolo sacco elastico, che può essere disteso oppure lasciato rilassare sotto il controllo del cervello, variandone così l'opacità. Controllando cromatofori di colori differenti, i cefalopodi possono modificare rapidamente i pattern e le tonalità della loro pelle.cite-ref-cloney-112-0[107]cite-ref-113[108]

Su una scala temporale più lunga, animali come la mwbamlepre artica, la mwbaqvolpe artica, l'mwbauermellino e la mwbaypernice bianca cambiano il proprio mantello stagionalmente, sostituendo attraverso la muta la pelliccia o il piumaggio bruni o grigi dell'estate con una colorazione bianca in inverno, ottenendo così un camuffamento nivale. La volpe artica è l'unica specie della famiglia dei mwbaccanidi a farlo.cite-ref-churchill-114-0[109] Tuttavia, le lepri artiche che vivono nell'estremo nord del mwbawCanada, dove l'estate è molto breve, restano bianche per tutto l'anno.cite-ref-churchill-114-1[109]cite-ref-parkscanada-115-0[110]

Il principio della variazione della colorazione, sia rapida sia stagionale, ha applicazioni anche in ambito militare. Il camuffamento attivo potrebbe in teoria servirsi sia del cambiamento dinamico di colore sia della controilluminazione. Metodi più semplici, come cambiare uniforme e ridipingere i veicoli per l'inverno, sono in uso fin dalla seconda guerra mondiale. Nel 2011, la mwbbyBAE Systems annunciò la tecnologia di camuffamento a infrarossi Adaptiv. Essa impiega circa 1.000 pannelli esagonali per rivestire i lati di un carro armato. I pannelli, basati su piastre di Peltier, vengono riscaldati o raffreddati in modo da corrispondere, nella visione all'infrarosso, all'ambiente circostante, ottenendo criptismo, oppure a un oggetto come un'automobile, ottenendo mimetismo.cite-ref-116[111]cite-ref-adaptiv-cloak-117-0[112]cite-ref-118[113]

Autodecorazione

Alcuni animali cercano attivamente di nascondersi decorandosi con materiali come rametti, sabbia o frammenti di conchiglia provenienti dall'ambiente circostante, così da spezzare il proprio profilo, occultare le caratteristiche del corpo e corrispondere meglio allo sfondo. Per esempio, la larva di mwbeofriganea costruisce un astuccio decorato e vive quasi interamente al suo interno; un granchio decoratore ricopre il dorso con alghe, spugne e pietre.cite-ref-119[114] La mwbfaninfa della cimice assassina mascherata utilizza le zampe posteriori e un «ventaglio mwbfitarsale» per ricoprire il proprio corpo di sabbia o polvere. Sul corpo sono presenti due strati di setole (mwbfmtricomi); su di essi la ninfa dispone uno strato interno di particelle fini e uno esterno di particelle più grossolane. Questo camuffamento può nascondere l'insetto sia ai predatori sia alle prede.cite-ref-120[115]cite-ref-121[116]

Principi simili possono essere applicati anche in ambito militare, per esempio quando un mwbf0cecchino indossa una mwbf4ghillie suit, progettata per essere ulteriormente camuffata mediante l'aggiunta di materiali come ciuffi d'erba raccolti nell'ambiente immediato. Tute di questo tipo erano in uso già nel 1916, quando i tiratori scelti dell'mwbf8esercito britannico adottarono «mantelli dai colori screziati e righe di vernice».cite-ref-122[117] Cott cita l'esempio della larva della falena smeraldo macchiata, che fissa uno schermo di frammenti fogliari alle proprie setole uncinate, per sostenere che il camuffamento militare utilizza lo stesso metodo, osservando che tale «accorgimento è... essenzialmente identico a quello ampiamente praticato durante la Grande Guerra per l'occultamento, non dei bruchi, ma dei trattori cingolati, delle postazioni di batteria, dei posti di osservazione e così via».cite-ref-123[118]cite-ref-124[119]

Trasparenza

Molti animali mwbjemarini che galleggiano vicino alla superficie sono altamente mwbjitrasparenti, ottenendo così un camuffamento quasi perfetto.cite-ref-n120-125-0[120] Tuttavia, la trasparenza è difficile da realizzare in corpi composti da materiali che hanno mwbjcindici di rifrazione differenti da quello dell'acqua di mare. Alcuni animali marini, come le mwbjgmeduse, hanno corpi gelatinosi composti principalmente di acqua; la loro spessa mwbjkmesoglea è acellulare e altamente trasparente. Ciò li rende convenientemente mwbjogalleggianti, ma li rende anche voluminosi rispetto alla loro massa muscolare, per cui non possono nuotare velocemente; questa forma di camuffamento rappresenta dunque un costoso compromesso con la mobilità.cite-ref-n120-125-1[120] Gli animali mwbj8planctonici gelatinosi sono trasparenti in misura compresa fra il 50 e il 90%. Una trasparenza del 50% è sufficiente a rendere invisibile un animale a un predatore come il mwbkamerluzzo a una profondità di 650 metri; in acque più basse, dove la luce è più intensa e i predatori vedono meglio, è necessaria una trasparenza maggiore. Per esempio, in condizioni di illuminazione ottimali in acque basse, un merluzzo può vedere prede trasparenti al 98%. Una trasparenza sufficiente al camuffamento è quindi più facilmente ottenibile nelle acque profonde.cite-ref-n120-125-2[120]

Alcuni tessuti, come i mwbk0muscoli, possono essere resi trasparenti, purché siano molto sottili oppure organizzati in strati regolari o fibrille piccole rispetto alla lunghezza d'onda della luce visibile. Esempi familiari sono la trasparenza del cristallino dell'mwbk4occhio dei vertebrati, costituito dalla proteina cristallina, e quella della mwbk8cornea dei vertebrati, formata dalla proteina mwblacollagene.cite-ref-n120-125-3[120] Altre strutture non possono essere rese trasparenti, in particolare le mwbluretine o strutture equivalenti che assorbono la luce negli occhi: devono assorbire la luce per poter funzionare. L'occhio a camera dei vertebrati e dei cefalopodi deve essere completamente opaco.cite-ref-n120-125-4[120] Infine, alcune strutture sono visibili per una precisa ragione, per esempio per attirare una preda. Così, i nematocisti, le cellule urticanti, del mwblosifonoforo trasparente mwblsAgalma okenii assomigliano a piccoli mwblwcopepodi.cite-ref-n120-125-5[120] Esempi di animali marini trasparenti comprendono una grande varietà di mwbmelarve, tra cui mwbmiradiati (celenterati), sifonofori, mwbmmsalpe (mwbmqtunicati pelagici), mwbmumolluschi gasteropodi, vermi mwbmypolicheti, molti mwbmccrostacei simili a gamberetti e pesci; al contrario, gli adulti della maggior parte di questi organismi sono opachi e pigmentati, e assomigliano al fondale o alle coste in cui vivono.cite-ref-n120-125-6[120]cite-ref-n121-126-0[121] Le mwbnameduse a pettine adulte e le meduse vere rispettano spesso questa regola, essendo in gran parte trasparenti. Cott riteneva che ciò seguisse la regola più generale secondo cui gli animali tendono ad assomigliare al proprio sfondo: in un mezzo trasparente come l'acqua marina, questo significa essere trasparenti.cite-ref-n121-126-1[121] Il piccolo pesce mwbnuamazzonico mwbnyMicrophilypnus amazonicus e i gamberetti con cui vive in associazione, mwbncPseudopalaemon gouldingi, sono così trasparenti da risultare «quasi invisibili»; inoltre, queste specie sembrano scegliere se essere trasparenti oppure più convenzionalmente macchiettate, con pattern disruptivi, a seconda dello sfondo locale dell'ambiente in cui si trovano.cite-ref-127[122]

Argentatura

Laddove la trasparenza non sia ottenibile, essa può essere imitata efficacemente mediante l'argentatura, che rende il corpo dell'animale altamente riflettente. Alle profondità intermedie del mare, la luce proviene dall'alto, per cui uno specchio orientato verticalmente rende invisibili di lato animali come i pesci. La maggior parte dei pesci della fascia superiore dell'oceano, come sardine e aringhe, è camuffata per argentatura.cite-ref-n123-128-0[123]

Il pesce accetta di mare è estremamente compresso lateralmente, tanto che il corpo ha uno spessore di appena pochi millimetri, ed è così argenteo da somigliare a un mwbo0foglio di alluminio. I suoi specchi sono costituiti da strutture microscopiche simili a quelle usate per produrre mwbo4colorazione strutturale: pile di 5-10 cristalli di mwbo8guanina, distanziati fra loro di circa un quarto della lunghezza d'onda, così da interferire costruttivamente e ottenere una riflessione prossima al 100%. Nelle acque profonde in cui vive questo pesce, filtra solo luce blu con lunghezza d'onda di 500 nanometri, che deve quindi essere riflessa; perciò, specchi distanziati di 125 nanometri forniscono un buon camuffamento.cite-ref-n123-128-1[123]

Nei pesci come l'aringa, che vivono in acque più basse, gli specchi devono riflettere una miscela di lunghezze d'onda, e di conseguenza i pesci presentano pile di cristalli con una gamma di spaziature differenti. Un'ulteriore complicazione, per i pesci con corpo a sezione trasversale arrotondata, è che gli specchi sarebbero inefficaci se fossero disposti piatti sulla pelle, poiché non riuscirebbero a riflettere orizzontalmente. L'effetto specchio complessivo si ottiene quindi grazie a molti piccoli riflettori, tutti orientati verticalmente.cite-ref-n123-128-2[123] L'argentatura si riscontra anche in altri animali marini oltre che nei pesci. I mwbpkcefalopodi, inclusi calamari, polpi e seppie, possiedono specchi multistrato costituiti da proteine anziché da guanina.cite-ref-n123-128-3[123]

Controilluminazione

La controilluminazione consiste nel produrre luce in modo da corrispondere a uno sfondo più luminoso del corpo dell'animale o del veicolo militare; si tratta di una forma di camuffamento attivo. È utilizzata in modo particolare da alcune specie di mwbqgcalamari, come il mwbqkcalamaro lucciola e il calamaro mesopelagico. Quest'ultimo possiede organi luminosi, detti mwbqsfotofori, sparsi su tutta la parte inferiore del corpo; essi producono un bagliore scintillante che impedisce all'animale di apparire come una sagoma scura quando viene osservato dal basso.cite-ref-abralia-with-photo-129-0[124] La controilluminazione è probabilmente la funzione della mwbrabioluminescenza in molti organismi marini, anche se la luce viene prodotta anche per attirarecite-ref-130[125] o individuare le predecite-ref-131[126] e per la comunicazione.

La controilluminazione è stata raramente impiegata in ambito militare. Il «camuffamento a illuminazione diffusa» fu sperimentato dal mwbroNational Research Council canadese durante la seconda guerra mondiale. Esso consisteva nel proiettare luce sui fianchi delle navi per farli corrispondere al debole chiarore del cielo notturno, richiedendo ingombranti supporti esterni per le lampade.cite-ref-navalmuseumquebec-132-0[127] Il concetto canadese fu perfezionato nel progetto statunitense mwbr8Yehudi lights, e sperimentato su velivoli fra cui i mwbseB-24 Liberator e gli mwbsiAvenger della marina.cite-ref-hambling-133-0[128] Gli aerei erano dotati di lampade frontali regolate automaticamente per adattarsi alla luminosità del cielo notturno.cite-ref-navalmuseumquebec-132-1[127] Ciò consentiva loro di avvicinarsi molto di più a un bersaglio, fino a 3.000 yard (2.700 m), prima di essere avvistati.cite-ref-hambling-133-1[128] La controilluminazione divenne obsoleta con l'avvento del mwbs8radar, e né il camuffamento a illuminazione diffusa né le mwbtaYehudi lights entrarono mai in servizio attivo.cite-ref-navalmuseumquebec-132-2[127]

Ultra-nerità

Alcuni pesci di acque profonde possiedono una pelle estremamente nera, che riflette meno dello 0,5% della luce ambientale. Questo può impedire il rilevamento da parte di predatori o di pesci-preda che utilizzano la bioluminescenza per illuminare l'ambiente. mwbvmOneirodes possiede una pelle particolarmente nera, capace di riflettere soltanto lo 0,044% della luce con lunghezza d'onda di 480 nm. Questa ultra-nerità è ottenuta grazie a uno strato sottile ma continuo di particelle presenti nel mwbvuderma, i mwbvymelanosomi. Queste particelle assorbono la maggior parte della luce e sono inoltre dimensionate e modellate in modo da diffondere, anziché riflettere, gran parte di quella restante. Modelli teorici suggeriscono che questo tipo di camuffamento dovrebbe ridurre di un fattore 6 la distanza alla quale un simile pesce può essere visto rispetto a un pesce con una riflettanza nominale del 2%. Le specie che presentano questo adattamento sono ampiamente distribuite in vari ordini dell'mwbvcalbero filogenetico dei pesci ossei (mwbvgActinopterygii), il che implica che la mwbvkselezione naturale abbia favorito più volte, in modo indipendente, l'mwbvoevoluzione convergente del camuffamento tramite ultra-nerità.cite-ref-davis-thomas-2020-134-0[129]

Applicazioni

Ambito militare

Prima del 1800

Il camuffamento navale fu usato occasionalmente già in epoca antica. mwbwoFilostrato (circa 172-250 d.C.) scrisse nelle sue mwbwsImagines che le navi dei pirati del Mediterraneo potevano essere dipinte di grigio-azzurro a scopo di occultamento.cite-ref-135[130] mwbxaVegezio (circa 360-400 d.C.) afferma che il «blu veneto» (cioè verde mare) fu usato durante le mwbxeguerre galliche, quando mwbxiGiulio Cesare inviò le sue mwbxmspeculatoria navigia (imbarcazioni da ricognizione) a raccogliere informazioni lungo la costa della Britannia; le navi erano interamente dipinte con cera verde-bluastra, e dello stesso colore erano anche vele, corde e equipaggio.cite-ref-136[131] Esistono poche prove dell'uso militare del camuffamento terrestre prima del 1800, ma due insolite ceramiche mostrano uomini della cultura mwbxgMochica del mwbxkPerù, anteriori al 500 d.C., intenti a cacciare uccelli con cerbottane dotate, vicino all'imboccatura, di una sorta di schermo, forse destinato a nascondere le mani e il volto dei cacciatori.cite-ref-137[132] Un'altra fonte antica è un manoscritto francese del XV secolo, mwbx4Il libro della caccia di Gaston Fébus, che raffigura un cavallo che traina un carro contenente un cacciatore armato di balestra sotto una copertura di rami, forse usata come riparo per la caccia.cite-ref-138[133] Si dice inoltre che i Maroon giamaicani abbiano usato materiali vegetali come camuffamento durante la prima guerra dei Maroon (circa 1655-1740).cite-ref-139[134]

Origini nel XIX secolo

Lo sviluppo del camuffamento militare fu guidato dall'aumento della gittata e della precisione delle armi da fuoco della fanteria nel XIX secolo. In particolare, la sostituzione dell'impreciso mwby4moschetto con armi come il mwby8fucile Baker rese essenziale l'occultamento individuale in battaglia. Due unità mwbzabritanniche di schermagliatori dell'mwbzeepoca napoleonica, il 60th Foot e il mwbzi95th Rifles, furono le prime ad adottare una forma di camuffamento sotto forma di giubba verde da fuciliere, mentre il resto delle truppe britanniche continuava in gran parte a indossare vistose mwbzmuniformi rosse.cite-ref-140[135] Uno studio contemporaneo condotto nel 1800 dall'artista e ufficiale britannico mwbzgCharles Hamilton Smith fornì prove del fatto che le uniformi grigie erano meno visibili di quelle verdi a una distanza di 150 iarde.cite-ref-141[136]

Durante la mwbz4guerra civile americana, reparti armati di fucile come il 1st United States Sharpshooters dell'mwbz8Unione indossavano giubbe verdi, mentre la maggior parte delle unità unioniste portava uniformi blu più vistose.cite-ref-142[137] La prima unità militare britannica ad adottare uniformi color mwbaqcachi fu il mwbauCorps of Guides dell'mwbayesercito del Bengala, quando nel 1848 Sir Harry Lumsden e il suo vice William Stephen Raikes Hodson introdussero una divisa di tonalità spenta (mwbacdrab) mentre l'unità era di stanza a mwbagPeshawar.cite-ref-143[138] Hodson scrisse che essa sarebbe stata più adatta al clima caldo e avrebbe contribuito a rendere i suoi uomini «invisibili in una terra di polvere».cite-ref-144[139] In seguito essi improvvisarono tingendo i tessuti localmente. Altre unità dell'India britannica adottarono presto il cachi, e nel 1896 la mwbbekhaki drill uniform era usata ovunque fuori dall'Europa;cite-ref-145[140] sei anni dopo, durante la mwbbyseconda guerra boera, era in uso in tutto l'esercito britannico.cite-ref-146[141]

Alla fine del XIX secolo il camuffamento fu applicato anche alle fortificazioni costiere britanniche.cite-ref-147[142] Le fortificazioni attorno a Plymouth, in Inghilterra, furono dipinte alla fine degli anni 1880 con «chiazze irregolari di rosso, marrone, giallo e verde».cite-ref-148[143] Dal 1891 all'artiglieria costiera britannica fu consentito di essere dipinta con colori adatti «a armonizzarsi con l'ambiente circostante»,cite-ref-149[144] e nel 1904 era ormai prassi standard che artiglierie e affusti fossero dipinti con «grandi chiazze irregolari di diversi colori scelti in base alle condizioni locali».cite-ref-150[145]

Nell'mwbc0esercito imperiale tedesco il mwbc4mwbc8feldgrau fu introdotto nel 1907 in sostituzione dell'uso, tipico dei secoli XVIII e XIX, di colori vivaci per distinguere le truppe tedesche dai soldati nemici.cite-ref-151[146] Le uniformi mwbdqfeldgrau dell'esercito tedesco erano in generale grigie, ma con varie sfumature di verde a seconda dell'unità.cite-ref-152[147] Nel 1908 anche l'mwbdkesercito austro-ungarico adottò una semplice uniforme azzurro chiaro al posto delle precedenti uniformi blu scuro; nel 1916 anch'esso passò al mwbdofeldgrau.cite-ref-jewison-steiner-153-0[148]

Prima guerra mondiale

Durante la mwbeyprima guerra mondiale, l'esercito francese formò un corpo mimetico, guidato da mwbecLucien-Victor Guirand de Scévola,cite-ref-lrb-154-0[149]cite-ref-155[150] impiegando artisti noti come mwbfacamoufleurs per creare soluzioni come posti d'osservazione a forma di albero e coperture per cannoni. Altri eserciti seguirono presto il suo esempio.cite-ref-156[151]cite-ref-157[152]cite-ref-158[153] Il termine mwbf0mwbf4camouflage deriva probabilmente da mwbf8camoufler, voce gergale parigina che significa «travestire», e potrebbe essere stato influenzato da mwbgacamouflet, termine mwbgefrancese che indicava una boccata di fumo soffiata sul volto di qualcuno.cite-ref-camouflet-159-0[154]cite-ref-160[155] Lo zoologo inglese John Graham Kerr, l'artista Solomon J. Solomon e l'artista statunitense Abbott Thayer guidarono tentativi di introdurre nel camuffamento militare principi scientifici come la contrombreggiatura e il pattern disruptivo, con un successo limitato.cite-ref-161[156]cite-ref-162[157] All'inizio del 1916 il mwbhiRoyal Naval Air Service iniziò a creare falsi aeroporti per attirare l'attenzione degli aerei nemici su terreni vuoti. Furono costruite finte abitazioni e allineate false piste con razzi luminosi, nel tentativo di proteggere le vere città dai bombardamenti notturni. Questa strategia non divenne pratica comune e inizialmente non ebbe successo, ma nel 1918 colse più volte di sorpresa i tedeschi.cite-ref-163[158]

Il camuffamento navale fu introdotto all'inizio del XX secolo, quando l'aumento della gittata dei cannoni navali portò a dipingere le navi interamente di grigio.cite-ref-sumrall-164-0[159]cite-ref-165[160] Nell'aprile del 1917, quando gli mwbiaU-Boot tedeschi stavano affondando numerose navi britanniche con i siluri, l'artista marino Norman Wilkinson ideò il mwbiecamuffamento dazzle, che paradossalmente rendeva le navi più visibili ma più difficili da colpire.cite-ref-166[161] Nelle parole dello stesso Wilkinson, il mwbicdazzle era concepito «non per una bassa visibilità, ma in modo tale da spezzarne la forma e così confondere un ufficiale di sommergibile riguardo alla rotta seguita dalla nave».cite-ref-167[162]

Seconda guerra mondiale

Durante la mwbkqseconda guerra mondiale, lo zoologo Hugh Cott, mwbkuallievo di Kerr, cercò di persuadere l'esercito britannico ad adottare metodi di camuffamento più efficaci, compresa la contrombreggiatura, ma, come Kerr e Thayer nella prima guerra mondiale, con successo limitato. Per esempio, dipinse due cannoni costieri ferroviari, uno in modo convenzionale e l'altro contrombreggiato. Nelle fotografie aeree, il cannone contrombreggiato risultava praticamente invisibile.cite-ref-168[163] La potenza dell'osservazione e dell'attacco aereo spinse tutte le nazioni belligeranti a camuffare bersagli di ogni tipo. L'mwbkoArmata Rossa mwbkssovietica elaborò la mwbkwdottrina complessiva della mwbk0maskirovka per l'inganno militare, che comprendeva anche l'uso del camuffamento.cite-ref-169[164] Per esempio, durante la mwblibattaglia di Kursk, il mwblmgenerale Katukov, comandante della 1ª Armata corazzata sovietica, osservò che il nemico «non sospettava che i nostri carri ben mimetizzati lo stessero aspettando. Come apprendemmo in seguito dai prigionieri, eravamo riusciti a portare avanti i nostri carri senza essere notati». I carri erano nascosti in postazioni difensive preparate in precedenza, con soltanto le torrette emergenti dal terreno.cite-ref-170[165] In ambito aereo, i caccia della seconda guerra mondiale venivano spesso dipinti con colori terrestri superiormente e colori del cielo inferiormente, cercando di realizzare due diversi schemi mimetici per osservatori dall'alto e dal basso.cite-ref-171[166] I bombardieri e i caccia notturni erano spesso neri,cite-ref-172[167] mentre gli aerei da ricognizione marittima erano in genere bianchi, per evitare di apparire come sagome scure contro il cielo.cite-ref-173[168] Per le navi, il camuffamento mwbmqdazzle fu in gran parte sostituito da una semplice colorazione grigia durante la seconda guerra mondiale, sebbene gli esperimenti con diversi schemi cromatici continuassero.cite-ref-sumrall-164-1[159]

Come nella prima guerra mondiale, anche in questo caso furono chiamati artisti al servizio della mimetizzazione; per esempio, il pittore surrealista mwbmoRoland Penrose divenne docente presso il neonato Camouflage Development and Training Centre di Farnham Castle,cite-ref-174[169] scrivendo anche il pratico mwbm8Home Guard Manual of Camouflage.cite-ref-175[170] Il regista Geoffrey Barkas diresse la Middle East Command Camouflage Directorate durante la guerra nel deserto occidentale tra il 1941 e il 1942, compreso il fortunato inganno dell'mwbnqOperazione Bertram. Hugh Cott ne fu l'istruttore capo; tra gli ufficiali-artisti addetti al camuffamento, che si chiamavano mwbnucamoufleurs, figuravano Steven Sykes e Tony Ayrton.cite-ref-176[171]cite-ref-177[172] Anche in Australia gli artisti ebbero un ruolo di primo piano nel Sydney Camouflage Group, formato sotto la presidenza del professor William John Dakin, zoologo dell'Università di Sydney. Tra i membri del gruppo figuravano Max Dupain, Sydney Ure Smith e mwbn4William Dobell, che operarono presso l'aeroporto di Bankstown, la RAAF Base Richmond e il Garden Island Dockyard.cite-ref-178[173] Negli Stati Uniti, artisti come John Vassos seguirono un corso certificato di camuffamento militare e industriale presso l'American School of Design con il barone Nicholas Cerkasoff, e passarono poi a progettare schemi mimetici per l'aeronautica.cite-ref-179[174]

Dopo il 1945

Il camuffamento è stato impiegato per proteggere mezzi militari come veicoli, cannoni, navi,cite-ref-sumrall-164-2[159] mwbrwaerei ed edifici,cite-ref-180[175] oltre che i singoli soldati e le loro postazioni.cite-ref-181[176] I metodi di camuffamento dei veicoli iniziano con la verniciatura, che al massimo offre un'efficacia limitata. Altri metodi per i veicoli terrestri stazionari comprendono la copertura con materiali improvvisati come coperte e vegetazione, nonché l'impiego di reti, schermi e coperture morbide capaci di riflettere, diffondere o assorbire opportunamente le onde nel mwbsuvicino infrarosso e nel mwbsyradar.cite-ref-182[177]cite-ref-183[178]cite-ref-184[179] Alcuni tessuti militari e alcune vernici per veicoli riflettono anch'essi l'infrarosso, contribuendo a occultare i mezzi ai dispositivi di visione notturna.cite-ref-185[180] Dopo la seconda guerra mondiale, il radar rese in generale il camuffamento meno efficace, anche se le imbarcazioni costiere vengono talvolta ancora dipinte come i veicoli terrestri.cite-ref-sumrall-164-3[159] Anche il mwbtscamuffamento degli aerei finì per essere considerato meno importante a causa del radar, e gli aerei di diverse aviazioni, come i mwbtwLightning della Royal Air Force, venivano spesso lasciati senza mimetizzazione.cite-ref-186[181]

Sono stati sviluppati molti pattern tessili mimetici per rispondere all'esigenza di adattare l'abbigliamento da combattimento a diversi tipi di terreno, come boschi, neve e deserto.cite-ref-187[182] La progettazione di un pattern efficace in tutti gli ambienti si è però rivelata sfuggente.cite-ref-us-army-188-0[183]cite-ref-189[184]cite-ref-brayley-190-0[185] L'Universal Camouflage Pattern statunitense del 2004 tentò di adattarsi a tutti i contesti, ma fu ritirato dopo pochi anni di servizio.cite-ref-191[186] Talvolta sono stati sviluppati pattern specifici per singoli ambienti, ma risultano inefficaci in altri.cite-ref-192[187] Il problema di creare un motivo efficace a distanze differenti è stato affrontato con disegni multiscala, spesso dall'aspetto pixellato e progettati digitalmente, che forniscono una gamma di dimensioni delle macchie simile a quella mwbvofrattale, così da apparire disruptivi sia a distanza ravvicinata sia da lontano.cite-ref-193[188] Il primo autentico pattern mimetico digitale fu il Canadian Disruptive Pattern (mwbv8CADPAT), distribuito all'esercito canadese nel 2002, presto seguito dal pattern dei marines statunitensi (mwbwaMARPAT). L'aspetto pixellato non è indispensabile a ottenere questo effetto, anche se risulta più semplice da progettare e stampare.cite-ref-194[189]

Caccia

I cacciatori di selvaggina fanno uso del camuffamento da lungo tempo, servendosi di materiali come pelli animali, fango, fogliame e abiti verdi o bruni per poter avvicinare animali guardinghi.cite-ref-195[190] Attività venatorie come la caccia alle pernici da appostamento nascondono i cacciatori in ripari (mwbzwhides, detti anche mwbz0blinds o mwbz4shooting butts).cite-ref-blakeley2012-196-0[191] Il moderno abbigliamento da caccia utilizza tessuti con pattern mimetici disruptivi; per esempio, nel 1986 il cacciatore Bill Jordan creò un abbigliamento criptico per cacciatori, stampato con immagini di tipi specifici di vegetazione come erba e rami.cite-ref-197[192]

Strutture civili

Il camuffamento viene talvolta impiegato per rendere meno appariscenti le strutture costruite: per esempio, in mwb00Sudafrica i tralicci che sostengono le antenne per la telefonia cellulare vengono talvolta camuffati da alberi alti con rami di plastica, in risposta alla «resistenza da parte della comunità». Poiché questo metodo è costoso, si cita una spesa pari al triplo del costo normale, forme alternative di camuffamento possono consistere nell'uso di colori neutri o di sagome familiari, come cilindri e pennoni. La visibilità può inoltre essere ridotta collocando i tralicci vicino ad altre strutture, o addirittura sopra di esse.cite-ref-198[193]

Le case automobilistiche impiegano spesso pattern destinati a mascherare i modelli di prossima uscita. Questo tipo di camuffamento è studiato per offuscare le linee visive del veicolo e viene usato insieme a imbottiture, coperture e decalcomanie. Lo scopo di tali pattern è impedire l'osservazione visiva, e in misura minore quella fotografica, che consentirebbe di riprodurre le forme del veicolo.cite-ref-199[194]

Moda, arte e società

I pattern mimetici militari influenzarono la mwb1kmoda e l'mwb1oarte già a partire dalla prima guerra mondiale. mwb1sGertrude Stein ricordò la reazione dell'artista mwb1wcubista mwb10Pablo Picasso, attorno al 1915:

«Ricordo benissimo che all'inizio della guerra mi trovavo con Picasso sul boulevard Raspail quando passò il primo camion mimetizzato. Era notte; avevamo sentito parlare del camouflage ma non lo avevamo ancora visto, e Picasso, stupito, lo guardò e poi esclamò: sì, siamo stati noi a inventarlo, questo è il cubismo.»

(Gertrude Stein in From Picasso (1938)cite-ref-200[195])

Nel 1919, i partecipanti a un «dazzle ball», organizzato dal Chelsea Arts Club, indossarono abiti bianchi e neri con pattern mwb2udazzle. Il ballo influenzò moda e arte tramite cartoline e articoli di rivista.cite-ref-n196-201-0[196] mwb2omwb2sThe Illustrated London News annunciò:cite-ref-n196-201-1[196]cite-ref-202[197]

«Il progetto decorativo per il grande ballo in costume dato l'altro giorno dal Chelsea Arts Club all'Albert Hall si basava sui principi del «Dazzle», il metodo di «camouflage» usato durante la guerra nella pittura delle navi ... L'effetto complessivo fu brillante e fantastico.»

Più recentemente, gli stilisti hanno spesso utilizzato tessuti mimetici per i loro disegni vistosi, il loro «disordine strutturato» e il loro simbolismo.cite-ref-galliano-at-museum-203-0[198] Gli abiti a motivo mimetico possono essere indossati soprattutto per il loro significato simbolico piuttosto che per moda, come quando, tra la fine degli anni Sessanta e i primi anni Settanta negli Stati Uniti, i mwb3smanifestanti contro la guerra indossavano ironicamente abiti militari durante le proteste contro il coinvolgimento americano nella guerra del Vietnam.cite-ref-204[199] In alcuni paesi, tra cui Barbados, Giamaica e Saint Lucia, gli abiti con disegno mimetico sono illegali per i civili.cite-ref-205[200]cite-ref-206[201]

Artisti moderni come mwb4kIan Hamilton Finlay hanno usato il camuffamento per riflettere sulla guerra. La sua serigrafia del 1973 raffigurante un carro armato camuffato con un motivo fogliare, mwb4oArcadia,cite-ref-207[N 6] viene descritta dalla mwb48Tate come un'opera che stabilisce «un ironico parallelismo tra quest'idea di paradiso naturale e i pattern mimetici di un carro armato».cite-ref-ianhf-tate-208-0[202] Il titolo allude all'mwb5qArcadia mwb5uutopica della poesia e dell'arte, nonché alla mwb5ylocuzione latina mwb5cEt in Arcadia ego, un mwb5gmwb5kmemento mori che ricorre nell'opera di Hamilton Finlay. Nella mwb5ofantascienza, mwb5smwb5wCamouflage è un romanzo di mwb50Joe Haldeman dedicato a esseri alieni mwb54mutaforma.cite-ref-209[203] Il termine viene usato anche in senso più figurato in opere letterarie come mwb6mA Brief History of Camouflage di Thaisa Frank, raccolta di racconti sull'amore e sulla perdita.cite-ref-210[204] Nel 1986 mwb6gAndy Warhol iniziò una serie di monumentali dipinti mimetici, che contribuirono a trasformare il camouflage in una stampa popolare. Un anno dopo, nel 1987, il designer newyorkese Stephen Sprouse utilizzò le stampe mimetiche di Warhol come base per la sua collezione autunno-inverno 1987.cite-ref-211[205]

Note

Esplicative

cite-note-6N 1. In una lettera dell'8 marzo 1868, mwb8wAlfred Russel Wallace scrisse a Charles Darwin menzionando questo tipo di cambiamento di colore: «Vorresti vedere gli esemplari di pupe di farfalle i cui colori sono cambiati in accordo con il colore degli oggetti circostanti? Sono molto curiosi, e il signor mwb80T. W. Wood, che le ha allevate, sarebbe, ne sono certo, lietissimo di portarle a mostrarti.»cite-ref-5[5]
cite-note-11N 2. Cott interpreta l'osservazione di Beddard come un esempio di pattern disruptivo coincidente.cite-ref-10[9]
cite-note-49N 3. Prima del 1860, i tronchi degli alberi non inquinati erano spesso ricoperti di mwb9wlicheni chiari; quelli esposti all'inquinamento erano spogli e spesso quasi neri.
cite-note-75N 4. Queste marcature distrattive sono talvolta chiamate mwb-adazzle markings, ma non hanno nulla a che vedere né con il mwb-emotion dazzle né con la pittura mwb-idazzle impiegata in ambito militare.
cite-note-102N 5. Il ventre della zebra è bianco, e le strisce scure si assottigliano verso il basso, per cui l'animale è certamente contrombreggiato; tuttavia, ciò non dimostra che la funzione principale delle strisce sia il camuffamento.
cite-note-207N 6. Vedi mwb-kIan Hamilton Finlay#Sculture e giardini.

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Per bambini

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• mwejaRene Mettler, Animal Camouflage, First Discovery, Moonlight Publishing, 2001, ISBN 978-1-85103-298-3.

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• Wikimedia Commons

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su camuffamento

Collegamenti esterni

• mwejuThe Camouflage Project, su Ohio State University (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2012).
• mwejcRoy Behrens, A Chronology of Camouflage, su bobolinkbooks.googlepages.com.
• mwejkMACV-SOG Improvised Camo Camouflage Effectiveness, su YouTube.